A KLOROFILL-PROTEINEK SZERVEZŐDÉSE STRESSZKÖRÜLMÉNYEK KÖZT

 

 

Sárvári É, Gáspár L, Szigeti Z, Láng F

 

ELTE, TTK, Növényélettani Tanszék, Budapest

 

A klorofill-proteinek és a fotoszintetikus aktivitás különböző stresszfaktorok hatására bekövetkező változásait vizsgáltuk, hogy feltárjuk ezek tilakoidfejlődésre gyakorolt hatását, illetve képet kapjunk a tilakoidok biogenezisét és/vagy akklimatizációját szabályozó folyamatokról.

A kísérleteket vízkultúrában, 10m M Fe-citráton vagy Fe-EDTA-n nevelt uborka, és búza csíranövényeken, valamint nyárfa (P. alba és P. glauca var. Astria) magoncokon végeztük. A vizsgált levelek vagy teljes egészében a kezelés alatt fejlődtek, vagy a kezelést megelőzően már fotoszintetizáltak. Az alkalmazott stresszorok közt szerepeltek a nehézfémek [ 10m M Cd(NO3)2, PbNO3] , a vashiány, ozmotikum (PEG 10-15%) és a szárazság. A klorofill-proteinek mennyiségét a tilakoidokat glukozidos detergensekkel szolubilizálva, majd a sávokat Deriphat PAGE-sel elválasztva, a protein összetétel alapján azonosítva, 1 cm2 felületű levélanyagban lévő klorofill tartalomra számolva határoztuk meg. A fluoreszcencia indukciós paramétereket PAM fluoreszcencia indukciós berendezéssel mértük, a teljes fotoszintetikus aktivitást a levelek 14CO2 fixációjával jellemeztük.

Megállapítottuk, hogy az ozmotikus- és a szárazságstressz hatása viszonylag enyhe volt, nehézfémkezeléskor és a vashiány hatására pedig többnyire erősebb tünetek alakultak ki. A különböző stresszorok esetében azonban a klorofill-protein összetétel hasonló változásait figyeltük meg. A kezelés utáni végállapot a levelek kezelést megelőző fejlettségi állapotának és a stresszor erősségének függvénye volt, erősebb stressz esetében pedig az egyes stádiumok a kezelés előrehaladtával egymást követően alakultak ki. A tünetek a kezelés alatt alkalmazott fényintenzitás emelésével erősödtek. Az első stádiumban kevesebb LHCII felhalmozódása volt kimutatható. A második stádiumot a PSI és LHCII komplexek relatív túlsúlya és a PSII nagyobb érzékenysége jellemezte. A harmadik stádiumban, amely az erősebb stresszorok esetében a leggyakrabban fordult elő, a PSII viszonylag stabilabbnak bizonyult. A negyedik stádiumban pedig az LHCII volt a legstabilabb komplex. Az első és második stádiumban a fluoreszcencia indukciós parameterek a kontrollhoz hasonlóak voltak. A harmadikban erős nem-fotokémiai kioltást (qN, NPQ növekedése) figyeltünk meg. Az Fv/Fm értékek kifejezett csökkenése csak a negyedik stádiumban következett be. A CO2 fixációt a fotoszintetikus apparátus állapotán kívűl egyéb faktorok (pl. a sztómák nyitottsága) is befolyásolta.

Ezek a tények arra utalnak, hogy a klorofill-protein összetétel, azaz a tilakoidszerkezet stresszhatásra történő megváltozásában főként a fotoszintézis gátlásából fakadóan már alacsony fényintenzitáson bekövetkező fotoinhibiciós folyamatok játszanak szerepet. Az első stádiumban úgy tűnik, mintha a kezelt növények a kontrollnál magasabb fényintenzitáshoz akklimatizálódnának. A második stádiumban a PSII relatív instabilitását a D1 turnover degradációs folyamatainak túlsúlyba kerülése okozhatja, de a fotoszintetikus aktivitás még fenntartható – a PSI működéssel kapcsolatos(?) – stresszvédő folyamatok erőteljesebb működésével. A harmadik stádiumban, amikor már a PSI károsodik, a regulációs folyamatok változása révén a PSII is részt vesz a nagymértékben fokozódó fotoinhibició kivédésében (stabil disszipatív PSII centrumok). A negyedik stádiumban viszont már az öregedési folyamatok kerülnek túlsúlyba.