12.

 

Különböző cönostátuszban nőtt Brachypodium pinnatum levélszerkezeti és fotokémiai sajátosságainak összehasonlítása

 

Mojzes Andrea és Kalapos Tibor

ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék, 1083 Budapest, Ludovika tér 2.

 

Hazánkban a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) főként száraz tölgyesek klonális növekedésű aljnövénye, amely fontos szerepet tölt be a löszpusztai növényzet erdőírtás utáni, hosszú távon az elsztyeppesedés felé tartó, másodlagos szukcessziójában. Feltételezésünk szerint a növény ökofiziológiai plaszticitása áll annak hátterében, hogy a faj évtizedekig képes fennmaradni a természetes vegetáció egymástól elsősorban fényklímájában különböző mikrokörnyezeiben.

Brachypodium állományok levélstruktúráját és fotoszintetikus működését vizsgáltuk a Gödöllői-dombvidék peremén három különböző cönostátuszban (molyhos tölgy alatt, cserjés szélén és nyílt gyepben), valamint az egyik cönostátuszból a másikba átültetett állományokon (fa alól cserjésbe, fa alól gyepbe, cserje alól fa alá, cserje alól gyepbe). A méréseket az átültetések után egy évvel végeztük öt időpontban, mindegyik típusból öt különböző egyed legfelső teljesen kifejlett levelén. Klorofill-a fluoreszcencia indukciós eljárással (Hansatech FMS2 készülék) fény-válaszgörbéket vettünk fel, statisztikailag az 1650 μmol m-2 s-1 fényintenzitáson mért adatokat értékeltük. Ugyanezen mintákon mértük a levél szélességét, vastagságát (T), fajlagos tömegét (egységnyi területű levél száraztömege, SLM) és átlagos szöveti sűrűségét (D, D=SLM/T).

Leglátványosabb a levelek fő működési periódusában (május, június) a két fa alatti növény (fa alatt in situ, fa alatt cserjésből) többi típustól eltérő morfológiája és fotoszintetikus működése, amely egyben a cserjésből átültetett növény gyors idomulását is jelenti új fénykörnyezetéhez. Az antenna hatékonyság (Fv’/Fm’) a legmagasabb, a fotokémiai kioltás (qP) pedig a legalacsonyabb e növényekben. A PSII fényhozama (ΦPSII) ezért alacsonyabb, mint a cserjésben vagy a gyepben növőké (vagy az oda átültetetteké), és az elektronszállítási sebesség (ETR) fény-válaszgörbéje árnyéklevelekére jellemző a fa alatti növények esetében. Alacsonyabb a nem fotokémiai kioltás mértéke (NPQ) is a cserjéshez vagy a gyephez képest. A fa alatti növények számára tehát a fénybefogás hatékonyságának növelése a megtérülő. Ez jól megmutatkozik abban, hogy a tölgy lombfakadása után, májusban kifejlődő levelekben az Fv’/Fm’ magasabb, a qP alacsonyabb, mint az áprilisiakéban, amikor a tölgy még levéltelen. A PSII fényhozama 71%-al esik vissza az áprilisihoz képest, és a kora tavasszal még árnyéklevél jellegű ETR görbe májusra ellaposodik. Árnyéklevél típusú a levelek struktúrája is a tölgy lombkoronája alatt: levéllemezük vékonyabb, a levelek átlagos szöveti sűrűsége kisebb, mint a cserjésben vagy a gyepben növő leveleké, ezért a fajlagos levéltömeg is a fa alatti levelek esetében a legkisebb. A fa alól a cserjésbe ültetett növények idomulása kisebb mértékű a reciprok átültetéshez képest, és elsősorban a levelek morfológiájában tükröződik. A qP, az Fv’/Fm’, és ezért a ΦPSII is vιgig köztes értékű a fa alatt in situ és a cserjés in situ között, de időbeli dinamikájuk inkább a fa alattiakét követi. A cserjésben és a gyepben helyben növő, valamint a gyepbe átültetett növények egyformán magas, fénylevelekre jellemző ETR-t mutatnak, és morfológiájukban is kevésbé egyértelmű egymástól való eltérésük, mint bármelyik típus elválása a tölgy alatt növő állományokétól. Feltételezésünk szerint a cserjés és a gyep mikroklímája között főleg a nyár közepi szárazság idején a stresszhatások mértéke és időbeli megjelenése jelenthet különbséget. Az ehhez való alkalmazkodás, a fotoszintetikus teljesítmény fokozása és a tartós működés megőrzése közötti kompromisszum eltérő megvalósulása tükröződhet a két cönostátuszban helyben növő levelek működésbeli dinamikájának különbségeiben. Ezt az eltérést legjobban az mutatja, hogy a ΦPSII két komponense május és június között éppen ellentétesen változik a két állományban: a gyepben az Fv’/Fm’ csökken, a qP megnő júniusban, a cserjésben pedig változatlan antenna hatékonyság mellett a qP nem szignifikáns csökkenése figyelhető meg. Ez a két mutató a cserjés in situra jellemző dinamikát követ a fa alól ill. a cserjésből a gyepbe ültetett egyedek leveleiben is. Egyedül e két gyepbe átültetett állományban szignifikáns az ETR csökkenése májusról júniusra. A PSII maximális fényhozama (Fv/Fm), amely minden más mérési időpontban ép levelekre jellemző, 0,8 körüli értéket mutat az összes típusnál, szintén e két átültetett növényben, és a gyepben helyben növőknél csökken júniusban a legerőteljesebben. A fa árnyéka alól a nyílt gyepbe (fényklímában a legnagyobb változást jelenti) ültetett egyedek leveleinek a fa alattiakénál nagyobb vastagsága, szöveti denzitása és fajlagos levéltömege – a magas qP és ETR mellett – viszont az új fénykörnyezethez idomulásuk bizonyítéka.

Eredményeink megerősíteni látszanak kezdeti hipotézisünket, miszerint a nagyfokú fenotípusos plaszticitás teszi Brachypodium pinnatumot a másodlagos szukcesszió egy sikeres főszereplőjévé.

Munkánkat az OTKA (F22728) és az Oktatási Minisztérium (FKFP 353/2000) támogatta.